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《中央民族大学》 2017年
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中国水稻起源、驯化及传播研究

公婷婷  
【摘要】:水稻(Oryza sativa L.)是世界上重要的农作物,为全世界二分之一以上的人口提供主食来源,同时也是我国最重要的粮食作物之一。尽管水稻在中国农业历史上一直具有举足轻重的地位,但它的驯化历史并不明确。研究水稻的起源驯化对于保护种质资源、促进品种改良和保障世界粮食安全具有重要现实意义,同时水稻的驯化传播又是一个文化累积过程,因此该问题的研究也有利于稻作文化特别是少数民族稻作文化的发展。水稻驯化培育伴随整个农业发展史,其驯化传播研究十分复杂,涉及考古学、民族学、生态学、遗传学以及古生物学等多个不同学科。本研究从民族生态学视角出发,基于现有稻作考古、古气候、民族稻作文化等方面相关证据,同时利用多样性丰富且极具代表性的水稻及其野生近缘种为研究材料,采用文献研究、田野调查、全基因组重测序以及模型模拟等多种方法,对中国水稻起源和驯化传播过程进行多角度综合研究,并得出如下结论:1.中国水稻遗址时空分布与古稻演化方向对现有稻作遗存遗址进行统计,发现水稻遗址数量以长江中游和长江下游最多,总体变化趋势呈抛物线型。4000 a B.P.以前,水稻遗址数量呈递增趋势,4000 a B.P.以后,水稻遗址数量上有明显下降趋势,充分体现了原始稻作农业与气候条件的密切关系。对各地区古稻粒形总体变化趋势进行分析,结果表明7000 a B.P.以后,人类开始对水稻粒形驯化性状进行有意识的人为选择,且粒宽较粒长受人为选择更早。同时根据前人对出土稻作遗存属性鉴定以及古今水稻粒形二维分布分析,我国古栽培稻总体演化方向为粳型化,距今约6000年前,早期粳稻基本形成,但古稻长宽比在全国范围内并不是逐渐减小的,相反在华南地区和西南地区古稻粒形长宽比有增长趋势,并且古稻也伴有偏籼型。2.粒宽性状驯化基因的驯化模式与水稻起源驯化利用来自中国和南亚、东南亚的397份水稻和175份野生稻全基因组重测序数据和栽培稻粒宽数据,结合全基因组关联分析和群体进化分析,在水稻整个基因组上共检测得到7个粒宽相关的驯化候选基因片段,野生近缘种在这7个候选基因上的核苷酸多态性均明显大于栽培稻,说明水稻驯化过程中受到较强的遗传瓶颈。进一步结合系统发育和中性检验分析,确定了7个基因中有5个基因在籼稻或粳稻中受到人工选择压力,其余两个不管是在籼稻还是粳稻背景均表现为中性进化,仅受到瓶颈效应的影响。通过对籼稻和粳稻进行系统发育和表型变异分析,发现籼稻粒宽由宽变窄,粳稻粒宽由窄变宽,体现了文化选择和外在气候条件对水稻籼粳分化的重要影响。同时粒宽驯化基因在籼稻和粳稻中受到不同选择的驯化模式,表明籼稻和粳稻在粒宽性状上是独立起源的。此外,单倍型分析表明在现存的野生稻居群中,长江中游的野生稻居群是粳稻祖先的可能性最大,与我国古栽培稻总体演化方向为粳稻相呼应。利用宽松分子钟模型对水稻驯化相关时间节点进行了估算,粳稻形成时间要比籼稻早1000年以上。3.稻作文化与水稻驯化传播通过对各地区史前稻作文化发展进行分析,长江中游汉江地区、长江下游以及黄淮流域海岱地区稻作文化序列较为完整,其中又以长江中游和长江下游文化序列跨度最长,体现了长江流域先民对水稻的连续性驯化。同时基于文献研究以及各地区文化序列分析表明,黄淮流域、云南以及华南地区的稻作文化发展均受到长江流域影响。为了进一步探究华南地区是否是水稻的起源地,我们对自古在华南地区-珠江流域生息劳作的壮族稻作文化进行研究,研究发现壮族稻作文化丰富,不仅与长江流域少数民族稻作文化联系紧密,还与东南亚和印度等地民族的稻作文化具有共性,形成了以那地名为代表的"那文化圈",为中国水稻向东南亚、南亚的传播提供了佐证。华南地区最早的稻作文化追溯到晓锦文化,距今不过6000年左右,优越的自然环境和丰富的动植物资源使得先民缺少水稻驯化动力,可能是华南地区稻作文化发展相对较晚的一个重要原因。通过对上述几部分研究进行综合分析讨论,我们认为中国水稻最先起源于长江中下游地区,大约在9000-7800 a B.P.开始驯化,大约距今6000年左右形成早期粳稻,随后向南北两个方向传播。随着向北传播,在冷干化的气候影响下逐渐形成现代的典型粳稻,另一部分早期粳稻在向南传播的过程中,可能经历了不止一次地与当地野生稻杂交最终形成了耐热型的籼稻,形成的时间范围初步估算为5000-4200 a B.P.。
【关键词】:水稻遗址 全基因组关联分析 起源 驯化传播 "那文化" 综合探究
【学位授予单位】:中央民族大学
【学位级别】:博士
【学位授予年份】:2017
【分类号】:S511;G122
【目录】:
  • 摘要3-6
  • ABSTRACT6-15
  • 第一章 文献综述15-32
  • 第一节 作物起源进化研究进展15-23
  • 1.1.1 物种进化理论的发展15-17
  • 1.1.2 作物驯化的动力机制17-18
  • 1.1.3 世界主要作物驯化传播研究进展18-19
  • 1.1.4 作物驯化传播的研究方法19-23
  • 第二节 水稻驯化传播研究进展23-32
  • 1.2.1 世界水稻的驯化传播研究进展23-29
  • 1.2.2 中国水稻的驯化传播研究进展29-32
  • 第二章 研究目的和内容32-36
  • 第一节 研究目的与意义32-33
  • 第二节 研究内容33-34
  • 2.2.1 全新世野生稻分布和水稻遗址时空分布33
  • 2.2.2 稻作遗址古稻粒形分析33
  • 2.2.3 水稻驯化传播的DNA分子水平研究33
  • 2.2.4 水稻驯化和传播过程的民族文化研究33-34
  • 第三节 研究方法和技术路线34-36
  • 2.3.1 研究资料收集和材料获取34
  • 2.3.2 野外调查和案例分析34
  • 2.3.3 实验室分析34-36
  • 第三章 基于考古证据的中国水稻驯化传播研究36-58
  • 第一节 引言36-37
  • 第二节 材料和方法37-40
  • 3.2.1 资料收集37-38
  • 3.2.2 文献研究38
  • 3.2.3 模型模拟38-40
  • 3.2.4 数据处理40
  • 第三节 结果与分析40-53
  • 3.3.1 古稻遗址的时空分布40-45
  • 3.3.2 古稻粒形变化45-50
  • 3.3.3 全新世野生稻的可能分布范围50-53
  • 第四节 讨论53-58
  • 3.4.1 稻作遗址的时空变化规律与水稻起源53-55
  • 3.4.2 古稻粒形变化与水稻的驯化传播55-58
  • 第四章 基于DNA证据的水稻驯化传播研究58-84
  • 第一节 引言58-60
  • 第二节 材料和方法60-64
  • 4.2.1 水稻材料和表型测定60-62
  • 4.2.2 基因型数据获得62
  • 4.2.3 数据统计和分析62-64
  • 4.2.3.1 群体结构和亲缘关系分析62
  • 4.2.3.2 全基因组关联分析62-63
  • 4.2.3.3 系统发育分析和中性检验63
  • 4.2.3.4 单倍型分析63
  • 4.2.3.5 分歧时间的计算63-64
  • 第三节 结果与分析64-79
  • 4.3.1 群体结构分析64-65
  • 4.3.2 全基因组关联分析65-68
  • 4.3.3 系统发育和表型变异分析68-73
  • 4.3.4 核苷酸多态性及中性检验73-75
  • 4.3.5 基因单倍型分析75-78
  • 4.3.6 水稻驯化时间估算78-79
  • 第四节 讨论79-84
  • 4.4.1 水稻粒宽的全基因组关联分析79-80
  • 4.4.2 粒形基因驯化模式和水稻的起源方式80-82
  • 4.4.3 中国水稻起源和驯化历史82-84
  • 第五章 基于民族文化的水稻驯化传播研究84-106
  • 第一节 引言84-85
  • 第二节 材料和方法85-86
  • 5.2.1 资料收集85
  • 5.2.2 文献研究85
  • 5.2.3 案例分析85-86
  • 第三节 结果与分析86-100
  • 5.3.1 新石器时代原始稻作文化研究86-92
  • 5.3.1.1 长江中游地区新石器时代原始稻作文化87-89
  • 5.3.1.2 长江下游地区新石器时代原始稻作文化89-90
  • 5.3.1.3 黄淮流域新石器时代原始稻作文化90-92
  • 5.3.1.4 其他地区新石器时代原始稻作文化92
  • 5.3.2 案例分析—壮族的稻作文化92-100
  • 5.3.2.1 壮族丰富的稻作文化92-98
  • 5.3.2.2 与稻作文化相关的壮族神话传说98-99
  • 5.3.2.3 大石铲文化99-100
  • 第四节 讨论100-106
  • 5.4.1 新石器时代原始稻作农业文化发展与传播100-101
  • 5.4.2 壮族那文化与水稻驯化传播关系101-104
  • 5.4.3 壮族那文化与其他水稻种植民族稻作文化的关系104-106
  • 第六章 全文讨论、结论与展望106-112
  • 第一节 讨论与结论106-110
  • 6.1.1 中国水稻的起源地106-107
  • 6.1.2 籼稻和粳稻的起源方式107-108
  • 6.1.3 籼稻和粳稻的驯化时间108-109
  • 6.1.4 籼稻和粳稻的驯化传播过程109-110
  • 第二节 展望110-112
  • 论文的创新点和不足112-113
  • 参考文献113-134
  • 附表1的参考文献134-139
  • 附表2的参考文献139-143
  • 英文缩略词143-144
  • 附录144-180
  • 致谢180-182
  • 攻读学位期间发表的学术论文目录182

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